近日，院甘蔗所研究团队在国际农林科学领域权威期刊《Industrial Crops & Products》（JCR Q1，中科院一区 Top，2025 IF=6.39）在线发表题为《SaMYC2 acts as a key transcriptional activator of terpenoid biosynthesis and is subject to feedback regulation by SaGNAT01 in Santalum album L.》的研究论文，揭示了转录因子SaMYC2经过类泛素化蛋白SaGNAT01的负反馈从而调控檀香萜类合成的分子机制。

檀香（Santalum album L.）是中国科学院华南植物园从印度尼西亚和印度引进，目前在我国广东、广西、海南等华南地区推广种植的珍稀经济树种，其心材精油富含倍半萜类化合物（如α-檀香醇、β-檀香醇等），在香料、医药和日用品工业中具有极高价值。然而，檀香精油生物合成的转录调控机制长期以来知之甚少，严重制约了通过分子育种手段提高檀香精油产量的进程。为解析这一问题，研究团队在檀香基因组中系统鉴定了11个MYC家族转录因子，并选定其中核心成员SaMYC2开展深入功能验证。通过拟南芥Atmyc2 突变体的回补实验，发现SaMYC2可恢复突变体jin1-8对MeJA敏感的表型。利用DAP-seq技术在檀香全基因组水平筛选并通过 EMSA、双荧光素酶报告等实验，证实该基因一方面通过直接结合檀香烯合酶基因SaSSy 与细胞色素 P450 基因SaCYP736A167 启动子上的 G-box顺式作用元件，正向激活这两个檀香精油合成途径关键酶基因的表达。

有趣的是，该研究揭示了一种新的负反馈调控模式。已知在拟南芥等模式植物中，MYC2的活性主要通过JAZ蛋白的共抑制以及SCF^COI1^介导的泛素化—26S蛋白酶体降解来调控。而本研究发现，SaMYC2在启动萜类合成基因表达的同时，还会直接转录激活一个编码泛素样蛋白（ubiquitin-like protein, UBL）的基因SaGNAT01。酵母双杂交、GST pull-down、BiFC和Co-IP等多维度实验证实，新合成的SaGNAT01蛋白反向入核并与SaMYC2发生物理互作。与传统认知截然不同的是，这一互作并不导致SaMYC2被泛素化降解——SaMYC2蛋白水平保持稳定——而是通过蛋白-蛋白互作"占据"SaMYC2的功能区域，削弱其对SaSSy和SaCYP736A167启动子的DNA结合能力，从而将转录激活强度回调约15%–18%。这种"转录激活→泛素样蛋白表达→蛋白互作→竞争性削弱DNA结合"的自限性反馈环路，既保证了萜类合成的充分启动，又避免了代谢流的过度透支，是一种精巧的"油门—刹车"偶联机制。此前泛素样蛋白在植物萜类生物合成中的调控作用几乎未见报道，这一新颖发现在国际上首次解析了类泛素化蛋白通过与转录因子互作，进而作为负反馈调节因子参与转录因子对下游萜类合成相关靶基因的调控过程，明确回答了当前国际上关于类泛素化蛋白是怎样与MYC2转录因子相互作用而实现对下游靶基因进行精细调控的疑问，拓展了学界对MYC转录因子翻译后非降解调控范式的认识。

最后，进一步在模式植物 Micro-Tom中过表达 SaMYC2，发现其通过调控相关通路基因的表达，从而促进了果实中43种倍半萜和 8 种单萜显著积累，包括 α-檀香烯、cis -a-香柠檬烯和trans-a-香柠檬烯等檀香精油主要特征成分，证实了该基因在萜类生物合成中的正向调控功能。

图1 SaMYC2和SaGNAT01调控檀香精油的生物合成的作用模式图。

甘蔗研究所闫海锋副研究员、周慧文副研究员、罗霆研究员，水稻研究所杨行海研究员为论文共同第一作者，甘蔗研究所丘立杭正高级农艺师、闫海锋副研究员，中国科学院华南植物园刘勋成研究员和马国华研究员为共同通讯作者。该研究工作得到了国家自然科学基金(32060358)和广西自然科学基金(2019GXNSFAA185005)等项目的共同资助。

论文链接：https://authors.elsevier.com/sd/article/S0926-6690(26)01840-6

甘蔗所  闫海锋供稿/供图

一审一校：刘昔辉